процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды. Вместе с тем любая А. есть и результат, т. е. конкретный исторический этап приспособительного процесса - Адаптациогенеза, протекающего в определённых местообитаниях (Биотопах) и отвечающих им комплексах видов животных и растений (Биоценозах). Наличие в живой природе явлений А. было известно биологам минувших веков. В 18 в. усилиями деистически мыслящих биологов (см. Деизм) было развито представление, согласно которому явление А. знаменует собой наличие в живой природе некоей изначальной целесообразности, понимаемой как имманентное свойство живых форм (см. Телеология). Это означало отказ от материалистического, причинного, детерминистского объяснения явления А. Учение об изначальной целесообразности было опровергнуто лишь во 2-й половине 19 в. эволюционной теорией Дарвина. Ч. Дарвин установил (1859), что эволюция живых форм (в первую очередь видов) осуществляется через эволюцию их приспособлений к среде (см. Дарвинизм). С этого времени в биологии утвердилось положение, согласно которому А. не есть нечто внутренне присущее и заранее данное организмам, но всегда возникает и развивается под воздействием трёх основных факторов органической эволюции - изменчивости (См. Изменчивость), наследственности (См. Наследственность) и естественного отбора (См. Естественный отбор) (а равно и искусственного, т. е. производимого человеком). К понятию А. в эволюционноисторическом аспекте примыкают ненаследственные адаптивные реакции организма (Модификации) на изменение условий существования (см. Адаптация физиологическая, Аккомодация). Адаптивность организации обеспечивает выживание любого организма, повышает коэффициент его размножения и снижает коэффициент смертности. Наиболее демонстративно А. проявляется в динамическом соответствии морфо-физиологической организации и приспособительных реакций животного или растения к типичным и ведущим условиям среды, в которой данный организм сложился. Форма и функция как каждого органа, так и всей их совокупности в организме всегда скоррелированы и коадаптированы, т. е. соответствуют друг другу. Например, во многих случаях покровительственная окраска у насекомых сочетается с типичной "позой покоя", принимаемой насекомым, когда оно садится на скрывающую его поверхность. При анализе организации любого животного и растения всегда обнаруживается поразительное соответствие формы и функций организма условиям среды. Так, среди морских млекопитающих дельфины обладают наиболее совершенными приспособлениями к быстрому движению в водной среде: торпедообразная форма, особое строение кожи и подкожной клетчатки, повышающее обтекаемость тела, а следовательно, и быстроту скольжения в воде. Исследование механизмов А. живых форм с целью заимствования их в качестве образцов для создания различных технических конструкций - основная цель бионики (См. Бионика).

В пределе каждой группы организмов возможно более тщательное изучение А. и их классифицирование. Так, А. млекопитающих можно группировать, например, по типу местообитаний (наземные формы, или хтонобионты; почвенные формы, или эдафабионты; древесные формы, или дендробионты; водные формы, или гидробионты; летающие формы, или авиабионты, и т. д.); по способу питания (зерноядные, травоядные, хищники и т. п.); по способу движения (прыгающие, бегающие, лазающие, роющие) и т. д. Организация млекопитающих характеризуется А., строго отвечающими их экологическим особенностями, т. е. многосторонне адаптирована ко всем ведущим условиям обитания. Так, европейскому кроту (Talpa europaea) свойственна вальковатая форма тела, мощные с сильно развитыми когтями передние лапы, положение которых полностью отвечает их роющей функции, вертикальная ориентация волос (ости волос не загибаются вершинами назад, как у хтонобионтов), что позволяет кроту легко двигаться в узком подземном ходе как вперёд, так и назад, и т. д.

Строгая А. к ведущим условиям среды очень типична и распространена во всех группах организмов, в том числе и среди растений. Строение и форма корневой системы, стебля, листьев и особенно органов размножения характеризуются выраженной А. Наиболее разительные примеры морфологической и функциональной А. даёт изучение органов полового размножения явнобрачных. Цветки многих растений адаптированы к опылению определёнными видами насекомых или птиц.

При изменении условий обитания А. может терять своё приспособительное значение. В таких случаях четко прослеживается относительный характер А. Так, резцы зайца, длительно содержащегося на мягком корме, непомерно растут; на преждевременно выпавшем снегу куропатки, не сменившие летнего оперения на зимнее, хорошо заметны. Не всегда соответствует конкретным условиям жизни и поведение животных.

Источник эволюционно-исторической А. - наследственно обусловленные, или генетические (см. Генетика), изменения - Мутации, отличающиеся огромным многообразием, как неисчерпаемо многообразие изменений материальной основы наследственности - дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК). Однако накопление в поколениях даже мелких мутационных изменений не ведёт к А., а, напротив, вызывает дезинтегрирующий эффект, т. е. нарушает установившуюся в истории любого вида животных или растений адаптивную организацию. Этот факт был использован И. И. Шмальгаузеном (1942, 1946) в качестве довода в пользу того, что А. не может сводиться к мутационному процессу и рассматриваться как элементарное следствие перестроек ДНК. Т. о., между мутациями и А.(как историческим процессом) возникает диалектическое противоречие, преодолеваемое лишь благодаря наличию отбора, превращающего мутационные сдвиги и изменения в А. Т. к. в результате скрещивания между особями каждого вида животных и растений (включая и самоопылители) возникают генетические комбинации, отбор идёт не по мутантным признакам, а по комбинативным формам. В популяциях создаётся естественная Гетерозиготность, в условиях которой адаптивная морфофизиологическая организация "опирается" не на мутации, а на комбинации. Гетерозиготность популяций характеризует их морфофизиологическое единство, общность их видовых признаков. Этот принцип соотношений между мутациями и А. (включая А. культурных форм животных и растений в условиях искусственного отбора) был принят и в сельском хозяйстве: порода тем прочнее, чем она гетерозиготнее. Т. о., мутации и их комбинирование под контролем отбора становятся источником А., тогда как отбор приобретает значение ведущего, творческого фактора адаптивной организации живых форм. См. также Эволюционное учение.

Лит.: Кисловский Д., Проблема породы и её улучшения, "Труды Московского зоотехнического института", 1935, т. 2; Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.- Л., 1942; его же, факторы эволюции, М.- Л., 1968; Котт Х., Приспособительная окраска животных, пер. с англ., М., 1950; Дарвин Ч., Происхождение видов..., Соч., т. 3, М.- Л., 1939; Зеликман А. Л., Органическая целесообразность и естественный отбор, в сборнике: Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967; Парамонов А. А., Пути и закономерности эволюционного процесса, там же.

А. А. Парамонов.

в биологии - развитие любого признака, который способствует выживанию вида и его размножению. Адаптации могут быть морфологическими, физиологическими или поведенческими.

Морфологические адаптации включают изменения формы или строения организма. Пример такой адаптации - твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищных животных. Физиологические адаптации связаны с химическими процессами в организме. Так, запах цветка может служить для привлечения насекомых и тем самым способствовать опылению растения. Поведенческая адаптация связана с определенным аспектом жизнедеятельности животного. Типичный пример - зимний сон у медведя. Большинство адаптаций представляет собой сочетание перечисленных типов. Например, кровососание у комаров обеспечивается сложной комбинацией таких адаптаций, как развитие специализированных частей ротового аппарата, приспособленных к сосанию, формирование поискового поведения для нахождения животного-жертвы, а также выработка слюнными железами специальных секретов, которые предотвращают свертывание высасываемой крови.

Все растения и животные постоянно адаптируются к окружающей среде. Чтобы понять, как это происходит, необходимо рассматривать не только животное или растение в целом, но и генетическую основу адаптации.

Генетическая основа. У каждого вида программа развития признаков заложена в генетическом материале. Материал и закодированная в нем программа передаются от одного поколения другому, оставаясь относительно неизменными, благодаря чему представители того или иного вида выглядят и ведут себя почти одинаково. Однако в популяции организмов любого вида всегда присутствуют небольшие изменения генетического материала и, следовательно, вариации признаков отдельных особей. Именно из этих разнообразных генетических вариаций процесс приспособления отбирает те признаки или благоприятствует развитию таких признаков, которые в наибольшей степени увеличивают шансы на выживание и тем самым на сохранение генетического материала. Адаптация, таким образом, может рассматриваться как процесс, посредством которого генетический материал повышает свои шансы на сохранение в последующих поколениях. С этой точки зрения, каждый вид олицетворяет собой успешный способ сохранения определенного генетического материала.

Чтобы передать генетический материал, особь любого вида должна иметь возможность питаться, дожить до периода размножения, оставить потомство и затем распространить его на возможно большей территории.

Питание. Все растения и животные должны получать из окружающей среды энергию и различные вещества, прежде всего кислород, воду и неорганические соединения. Почти все растения используют энергию Солнца, трансформируя ее в процессе фотосинтеза (см. также ФОТОСИНТЕЗ). Животные получают энергию, питаясь растениями или другими животными.

Каждый вид определенным образом приспособлен к тому, чтобы обеспечивать себя питанием. Ястребы имеют острые когти для захватывания добычи, а расположение глаз в передней части головы позволяет им оценить глубину пространства, что необходимо для охоты при полете на большой скорости. У других птиц, например цапель, развились длинные шея и ноги. Они добывают пищу, осторожно бродя по мелководью и подстерегая зазевавшихся водных животных. Дарвиновы вьюрки - группа близкородственных видов птиц с Галапагосских островов - представляют классический пример высокоспециализированной адаптации к разным способам питания. Благодаря тем или иным адаптивным морфологическим изменениям, в первую очередь в строении клюва, одни виды стали зерноядными, другие - насекомоядными.

Если обратиться к рыбам, то хищники, например акулы и барракуды, имеют острые зубы для поимки добычи. Другие, например мелкие анчоусы и сельди, добывают мелкие частицы пищи путем фильтрации морской воды через гребневидные жаберные тычинки.

У млекопитающих прекрасным примером адаптации к типу питания служат особенности строения зубов. Клыки и коренные зубы у леопардов и других кошачьих исключительно остры, что позволяет этим животным удерживать и разрывать тело жертвы. У оленей, лошадей, антилоп и других пастбищных животных большие коренные зубы имеют широкие ребристые поверхности, приспособленные для пережевывания травы и иной растительной пищи.

Разнообразные способы получения питательных веществ можно наблюдать не только у животных, но и у растений. Многие из них, в первую очередь бобовые - горох, клевер и другие - развили симбиотические, т.е. взаимовыгодные, отношения с бактериями: бактерии переводят атмосферный азот в химическую форму, доступную для растений, а растения предоставляют бактериям энергию. Насекомоядные растения, такие, как саррацения и росянка, получают азот из тел насекомых, пойманных ловчими листьями.

Защита. Окружающая среда состоит из живых и неживых компонентов. Живое окружение любого вида включает животных, питающихся особями этого вида. Адаптации хищных видов направлены на эффективную добычу пищи; виды-жертвы приспосабливаются, чтобы не стать добычей хищников.

Многие виды - потенциальные жертвы - имеют защитную или маскирующую окраску, которая скрывает их от хищников. Так, у некоторых видов оленей пятнистая шкура молодых особей незаметна на фоне чередующихся пятен света и тени, а зайцев-беляков трудно различить на фоне снежного покрова. Длинные тонкие тела насекомых-палочников тоже трудно увидеть, потому что они напоминают сучки или веточки кустов и деревьев.

У оленей, зайцев, кенгуру и многих других животных развились длинные ноги, позволяющие им убегать от хищников. Некоторые животные, например опоссумы и свиномордые ужи, даже выработали своеобразный способ поведения - имитацию смерти, которая повышает их шансы на выживание, поскольку многие хищники не едят падали.

Некоторые виды растений покрыты шипами или колючками, отпугивающими животных. Многие растения имеют отвратительный для животных вкус.

Факторы окружающей среды, в частности климатические, нередко ставят живые организмы в трудные условия. Например, животным и растениям часто приходится приспосабливаться к крайним значениям температуры. Животные спасаются от холода, используя изолирующий мех или перья, мигрируя в места с более теплым климатом или впадая в зимнюю спячку. Большинство растений переживает холода, переходя в состояние покоя, эквивалентное спячке у животных.

В жару охлаждение животного происходит за счет потоотделения или частого дыхания, увеличивающего испарение. Некоторые животные, в особенности пресмыкающиеся и земноводные, способны впадать в летнюю спячку, которая по сути аналогична зимней, но вызвана жарой, а не холодом. Другие просто ищут прохладное место.

Растения могут до некоторой степени поддерживать свою температуру, регулируя интенсивность испарения, которое имеет то же охлаждающее действие, что и потоотделение у животных.

Размножение. Критическим этапом в обеспечении непрерывности жизни является размножение - процесс, в ходе которого происходит передача генетического материала следующему поколению. Размножение имеет два важных аспекта: встречу разнополых особей для обмена генетическим материалом и выращивание потомства.

К числу адаптаций, обеспечивающих встречу особей разного пола, относится звуковая коммуникация. У некоторых видов большую роль в этом смысле играет обоняние. Например, котов сильно привлекает запах кошки в период течки. Многие насекомые выделяют т.н. аттрактанты - химические вещества, привлекающие особей противоположного пола. Запахи цветков являются эффективной адаптацией растений для привлечения насекомых-опылителей. Некоторые цветки сладко пахнут и привлекают питающихся нектаром пчел; другие пахнут отвратительно, привлекая мух, питающихся на падали.

Зрение тоже очень важно для встречи особей разного пола. У птиц брачное поведение самца, его пышные перья и яркая окраска привлекают самку и подготавливают ее к копуляции. Окраска цветка у растений часто указывает, какое животное необходимо для опыления этого растения. Например, цветки, опыляемые колибри, окрашены в красный цвет, который привлекает этих птиц.

Многие животные выработали способы защиты своего потомства в начальный период жизни. Большинство адаптаций такого рода относятся к поведенческим и включают такие действия одного или обоих родителей, которые повышают шансы на выживание детенышей. Большинство птиц строит гнезда, характерные для каждого вида. Однако некоторые виды, например воловья птица, откладывают яйца в гнезда других видов птиц и вверяют детенышей родительской заботе вида-хозяина. У многих птиц и млекопитающих, а также у некоторых рыб имеется период, когда один из родителей идет на большой риск, беря на себя функцию защиты потомства. Хотя такое поведение иногда грозит гибелью родителю, оно обеспечивает безопасность потомства и сохранение генетического материала.

Целый ряд видов животных и растений использует иную стратегию размножения: они производят на свет огромное число потомков и оставляют их незащищенными. В этом случае низкие шансы на выживание у отдельной подрастающей особи оказываются сбалансированы многочисленностью потомства. См. также РАЗМНОЖЕНИЕ
.

Расселение. Большинство видов выработало механизмы для удаления потомства от тех мест, где оно появилось на свет. Этот процесс, называемый расселением, увеличивает вероятность того, что потомство будет подрастать на еще не занятой территории.

Большинство животных просто избегает мест, где слишком сильна конкуренция. Однако накапливаются свидетельства в пользу того, что расселение обусловлено генетическими механизмами.

Многие растения приспособились к распространению семян с помощью животных. Так, соплодия дурнишника имеют на поверхности крючочки, которыми они цепляются за шерсть проходящих мимо животных. Другие растения образуют вкусные мясистые плоды, например ягоды, которые поедаются животными; семена проходят через пищеварительный тракт и неповрежденными "высеваются" в другом месте. Для распространения растения используют и ветер. Например, ветром переносятся "пропеллеры" семян клена, а также семена ваточника, имеющие хохолки из тонких волосков. Степные растения типа перекати-поле, приобретающие к моменту созревания семян шарообразную форму, перегоняются ветром на большие расстояния, по пути рассеивая семена.

Выше были приведены лишь некоторые наиболее яркие примеры адаптаций. Однако практически каждый признак любого вида является результатом адаптации. Все эти признаки составляют гармоничную совокупность, что позволяет организму успешно вести свой особый образ жизни. Человек во всех его признаках, от структуры головного мозга до формы большого пальца на ноге, является результатом адаптации. Адаптивные признаки способствовали выживанию и размножению его предков, имевших те же самые признаки. В целом концепция адаптации имеет большое значение для всех направлений биологии. См. также НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
.

1. упрощение текста для малоподготовленных читателей.

2. приспособление организма к изменяющимся внешним условиям.

совокупность физиологических реакций, лежащая в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды - Гомеостаза. В результате А. ф. повышается устойчивость организма к холоду, теплу, недостатку кислорода, изменениям барометрического давления и др. факторам. Изучение А. ф. имеет большое значение для понимания процессов саморегуляции организма, его взаимодействия с окружающей средой. Большой практический интерес получили исследования А. ф. в связи с полётами человека в космос (см. Космическая биология). Реакции, которыми организм отвечает на раздражения значительной интенсивности, имеют общие неспецифические черты и называется адаптационным синдромом (См. Адаптационный синдром). Процесс А. ф. к необычным, экстремальным (крайним) условиям проходит несколько стадий или фаз: вначале преобладают явления декомпенсации (нарушения функций), затем неполного приспособления - активный поиск организмом устойчивых состояний, соответствующих новым условиям среды, и, наконец, фаза относительно устойчивого приспособления. Это хорошо прослеживается, например, при А. ф. к высоте. Изменения условий в этом случае комплексны, но наибольшую роль играет недостаточность парциального давления кислорода (см. Гипоксия) в связи с общим понижением барометрического давления. При подъёме на высоту наблюдаются головокружения, нарушения зрительного и слухового восприятия, одышка и др. явления, характерные для высотной болезни (См. Высотная болезнь). Постепенно в результате А. ф. явления декомпенсации стихают и возникает приспособленность к этим необычным условиям: увеличивается количество эритроцитов (у человека с 4-5 до 8 млн. в 1 мм), растет способность гемоглобина связывать кислород, усиливается лёгочная вентиляция, нормализуются сердечная деятельность, состояние нервной системы и т. д.

Сдвиги, происходящие в организме в процессе А. ф., касаются всех уровней организма - от субклеточно-молекулярного до целостного организма. Значительную роль в А. ф. играет тренировка как к воздействию каждого данного фактора, так и к изменению среды вообще. Так, тренировка к высотным условиям, к действиям ускорений и т. п. помогает космонавтам переносить перегрузки в космическом полёте; тренированные спортсмены лучше справляются с новыми трудными условиями, в том числе с вынужденной неподвижностью и др.

Огромное значение в А. ф. имеют реактивность организма, его исходное функциональное состояние (возраст, тренированность и пр.), в зависимости от них изменяются и ответные реакции организма на различные воздействия. В процессе А. ф. проявляется пластичность нервной системы, позволяющая организму восстанавливать контакт и равновесие с изменившимися условиями среды.

Под влиянием повторных и относительно длительных экстремальных воздействий, совместимых с нормальной жизнедеятельностью, возникает адаптивная перестройка функций, которая раздвигает границы существования организма. Однако колебания условий среды, в которых может происходить А. ф., имеют определённые пределы, характерные для каждого вида (см. Стенобионты и Эврибионты), а также для каждого данного организма. Механизмы, раскрывающие процесс А. ф., позволяют в определенной мере понять и явления приспособления организмов в ходе эволюции (см. Адаптация). Возвращение организма после А. ф. к исходному состоянию называется дезадаптацией.

Большое биологическое значение имеет А. ф. анализаторов (называют иногда адаптацией рецепторов (См. Рецепторы) или органов чувств) к действию специфических раздражителей, например зрительного анализатора - к свету или темноте, слухового - к звуку, кожного анализатора - к механическим и температурным раздражителям, вестибулярного аппарата - к вращательному движению. А. ф. анализаторов связана с изменением чувствительности периферически воспринимающих образований - рецепторов и с процессами, происходящими в центральной нервной системе. Так, световая адаптация, вызываемая пребыванием на ярком свету, ведёт к понижению чувствительности глаза к свету, темновая адаптация, наоборот, - к её повышению. В темноте чувствительность глаза к свету повышается в течение часа во много тысяч раз, что связано как с восстановлением зрительных пигментов, так и с изменениями в нервных элементах и нервных клетках коры головного мозга (см. Зрение). А. ф. в слуховом анализаторе выражается в повышении порога раздражения под влиянием звука большой силы. Явление постепенного изменения чувствительности, т. е. А. ф., наблюдается и при воздействиях на кожу холодом, теплом и др. Большое значение в этом процессе имеет и скорость нарастания интенсивности раздражителя (см. Аккомодация физиологическая).

Лит.: Барбашева З. И., Акклиматизация к гипоксии и её физиологические механизмы, М. - Л., 1960; Слоним А. Д., О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека, М. - Л., 1964; Тихомиров И. И., Очерки по физиологии человека в экстремальных условиях, М., 1965; Парин В. В., Пути развития космической физиологии, "Космическая биология и медицина", 1968, № 1.

В. В. Ларин, С. П. Ландау.